Glicolisi: definizione, formula, fasi

La glicolisi è una via metabolica che degrada il glucosio a scopo energetico, in assenza di ossigeno.

La glicolisi avviene nel citosol di tutte le cellule del nostro organismo e possiamo distinguere due fasi: preparatoria e di recupero.

La formula della glicolisi è: Glucosio + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 🡪 2Piruvato + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2 H2O.

Che cos’è la glicolisi e dove avviene?

I glucidi sono tra le fonti energetiche più importanti in nutrizione umana: il glucosio è il perno su cui ruota il metabolismo degli altri nutrienti.

Questo zucchero può avere origine sia esogena (alimenti, amido, saccarosio, lattosio) sia endogena (glicogeno, acido lattico, amminoacidi, glicerolo).

L’utilizzazione del glucosio è varia e comprende la degradazione a scopo energetico e la biosintesi di diversi composti.

Per via della sua importanza, il glucosio è il carboidrato maggiormente presente nel sangue e la via principale di utilizzo da parte delle cellule è la glicolisi, un insieme di reazioni biochimiche che ossidano il glucosio, ricavandone energia.

La glicolisi (dal greco glykus, “dolce”, e lysis, “soluzione”) è anche chiamata via di Embden-Meyerhof-Parnas e avviene nel citosol.

Durante questa via metabolica, una molecola di glucosio viene degradata in due molecole di piruvato; la formula chimica della glicolisi è la seguente: 

Glucosio + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 🡪 2Piruvato + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2 H2O.

Tappe della glicolisi 

La glicolisi consta di 10 reazioni

  • le prime 5 sono le tappe di investimento energetico in quanto viene speso ATP (fase preparatoria);
  • le seconde 5 sono le tappe di recupero energetico in quanto viene formato più ATP di quanto ne è stato consumato in precedenza (fase di recupero).

glicolisi

Durante queste reazioni il glucosio viene convertito in vari intermedi metabolici, fino ad arrivare al prodotto finale, il piruvato.

In queste tappe prendono parte anche l’equivalente riducente NAD+ e l’ADP.

La seguente tabella mostra in maniera schematica le singole tappe con i relativi reagenti, enzimi e prodotti implicati.

TAPPA REAGENTI ENZIMA PRODOTTI
1 GLUCOSIO + ATP ESOCHINASI GLUCOSIO 6-P + ADP
2 GLUCOSIO 6-P FOSFOESOSIO ISOMERASI FRUTTOSIO 6-P
3 FRUTTOSIO 6-P + ATP PFK-1 FRUTTOSIO 1,6-BP + ADP
4 FRUTTOSIO 1,6-BP ALDOLASI GLICERALDEIDE 3P + DIIDROSSIACETONE P
5 DIIDROSSIACETONE P TRIOSOFOSFATO ISOMERASI GLICERALDEIDE 3P
6 GLICERALDEIDE 3P (2) + 2NAD+ + 2Pi GLICERALDEIDE 3-P DH 1,3-BP-GLICERATO (2) + 2NADH + 2H+
7 1,3-BP-GLICERATO (2) + ADP FOSFOGLICERATO CHINASI 3 FOSFOGLICERATO (2) + 2ATP
8 3-FOSFOGLICERATO (2) FOSFOGLICERATO MUTASI 2-FOSFOGLICERATO (2)
9 2-FOSFOGLICERATO (2) ENOLASI FOSFOENOLPIRUVATO (2) + 2H20
10 FOSFOENOLPIRUVATO (2) + 2ADP PIRUVATO CHINASI PIRUVATO (2) + 2ATP

glicolisi fasi

Regolazione della glicolisi

La glicolisi è una via metabolica strettamente regolata.

Nota bene: la glicolisi, come qualsiasi altra via metabolica, è sempre attiva, per cui i termini attivazione e inibizione vanno intesi come accelerazione e rallentamento, in quanto quello che cambia è la velocità delle reazioni enzimatiche.

Da un punto di vista generico, la glicolisi viene regolata in base al contenuto energetico della cellula.

In condizioni di abbondanza energetica, la glicolisi viene attivata, mentre in condizioni di carenza energetica viene inibita.

Entrando nello specifico, la glicolisi è regolata tramite meccanismo allosterico e ormonale.

Per quanto riguarda il primo possiamo distinguere tra modulatori positivi e negativi.

I modulatori positivi della glicolisi sono:

  • glucosio (l’iniziatore della glicolisi); 
  • AMP, ADP, Pi (segnalano richiesta energetica);
  • fruttosio 1,6-BP (attiva la piruvato chinasi);
  • fruttosio 2,6-BP (attiva la PFK-1);
  • NH3 (base che limita l’aumento di acidità nel muscolo, sottoprodotto della degradazione di AMP, stimola la PFK-1);
  • pochi H+ (un piccolo aumento dell’acido lattico permette alla glicolisi di continuare grazie alla rigenerazione del NAD+)
  • ribulosio 5-fosfato (prodotto per sottrazione di glucosio 6-P alla glicolisi).

I modulatori negativi, invece, sono:

  • glucosio 6-P (feedback negativo da prodotto);
  • fruttosio 6-P (inibisce esochinasi);
  • ATP, PCr, citrato, acetil-CoA e acidi grassi (segnalano abbondanza energetica);
  • eccesso di H+ (un aumento notevole dell’acidità rallenta la glicolisi inibendo la PFK-1);
  • alanina (equivalente al piruvato, feedback negativo da prodotto).

Per quanto riguarda gli ormoni, l’insulina velocizza la glicolisi perché deve essere metabolizzato il glucosio fatto entrare dall’ormone; il glucagone, al contrario, rallenta la glicolisi, tranne nel cuore.

In questo organo, infatti, in condizioni di ipoglicemia si ha tachicardia in quanto avviene un aumento della glicolisi delle cellule cardiache che possono così contrarsi con maggiore forza e frequenza per far arrivare più glucosio ai tessuti tramite il sangue.

Per completezza di informazioni, la glicolisi è regolata anche da variazioni dell’espressione genica degli enzimi glicolitici: l’insulina induce la trascrizione di questi ultimi.

 

Bibliografia

Le basi molecolari della nutrizione – Arienti

Biochimica della nutrizione – Leuzzi, Bellocco, Barreca

Alimentazione, Nutrizione e Salute – Debellis, Poli

I principi di Biochimica di Lehningher – Nelson, Cox

Biologia Cellulare e Molecolare – Karp

Fondamenti di Biochimica – Voet, Voet

Il manuale del personal trainer NSCA – Baechle, Earle

 

Note sull’autore: Andrea Barone

Laureato magistrale in “Scienze dell’Alimentazione e Nutrizione Umana” (prossimo all’esame di stato per l’abilitazione all’esercizio della professione di biologo nutrizionista) e triennale in “Scienza della Nutrizione”. Attualmente è studente in Scienze Motorie.

Invictus Trainer che esercita da circa 4 anni l’attività di personal trainer, con l’obiettivo di migliorare la composizione corporea dei suoi clienti e correggere le loro abitudini alimentari. Aspira a crescere professionalmente nel settore sportivo agonistico in qualità di preparatore atletico e/o personal trainer curando parallelamente l’aspetto nutrizionale degli atleti.

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