Il motoneurone

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Vi siete mai chiesti cosa si nasconda dietro ogni azione del corpo umano?

La semplice volontà da sola non basta per consentirci di compiere tutti i movimenti di cui siamo capaci e che caratterizzano le attività della vita quotidiana, dalle più semplici alle più complesse. Essa necessita di un elemento fondamentale in grado di trasformare il pensiero in azione, o per gli amanti della scienza tradurre l’impulso nervoso in contrazione muscolare: il motoneurone.

Che cos’è il motoneurone e dove si trova

Dal punto di vista anatomico, il motoneurone (o neurone motorio) è una cellula nervosa in quanto presenta un corpo cellulare ricco di ramificazioni, i cosiddetti dendriti ed un assone, il quale nella sua porzione terminale si ramifica in numerose fibre che danno origine alle sinapsi tipiche dei neuroni, ovvero collegamenti che consentono la comunicazione con altre cellule.

Il motoneurone fa parte sia del sistema nervoso centrale (SNC), in cui prende il nome di motoneurone superiore, sia del sistema nervoso periferico (SNP), in cui prende il nome di motoneurone inferiore o semplicemente motoneurone, in quanto esso è quello che viene descritto più frequentemente.

Sistema nervoso anatomia

Questo particolare neurone presenta il corpo cellulare all’interno del midollo spinale, mentre l’assone è proiettato in periferia, dove raggiunge i tessuti bersaglio.

Il midollo spinale è la porzione del sistema nervoso centrale che fuoriesce del cranio e decorre all’interno del canale vertebrale ed è costituito da un fitto fascio di neuroni che si ramifica, dando origine a paia di nervi spinali (2 per ogni vertebra e 31 in totale), i quali fuoriescono lateralmente dal canale vertebrale e vanno ad innervare i vari tessuti del corpo, tra cui quello muscolare.

Se sezioniamo il midollo spinale sul piano orizzontale possiamo notare due diverse zone di colore differente: la sostanza grigia è interna al midollo, ha la forma ad H maiuscola ed è costituita prevalentemente dai corpi cellulari dei neuroni e da interneuroni (che analizzeremo in seguito), mentre la sostanza bianca si dispone intorno a quella grigia ed è costituita prevalentemente dai fasci di fibre ascendenti e discendenti ricoperte di mielina, una sostanza lipidica che riveste gli assoni dei neuroni e contribuisce ad aumentarne la velocità di conduzione.

Midollo spinale

La particolare conformazione ad H della sostanza grigia permette di individuare due corna dorsali, da cui entrano le informazioni nervose di tipo sensoriale, e due corna ventrali, da cui escono gli impulsi diretti in periferia.

È proprio a livello delle corna ventrali dei nervi spinali che sono localizzati i motoneuroni, infatti essi presentano i corpi cellulari all’interno del midollo spinale mentre gli assoni sono proiettati in periferia verso le fibre muscolari, dove formano con quest’ultime delle connessioni mediante sinapsi.

Funzioni del motoneurone

Questo neurone specializzato consente ai segnali elettrici generati a livello del sistema nervoso centrale (SNC) di raggiungere prima il midollo spinale (attraverso il motoneurone superiore) e successivamente la periferia (attraverso il motoneurone inferiore) ed in particolare le fibre del tessuto muscolare, determinandone la contrazione.

Il motoneurone interviene non solo nei movimenti volontari, ma anche nei riflessi spinali, come vedremo in seguito.

Altre strutture come le ghiandole e la muscolatura liscia vengono innervate dai motoneuroni, tuttavia in questo articolo ci concentreremo solo sugli aspetti riguardanti il muscolo scheletrico.

Ogni volta che eseguiamo un movimento volontario, all’interno del nostro corpo si genera un segnale nervoso che parte dalle aree motorie della corteccia cerebrale e discende lungo il midollo spinale, il quale svolge l’importante funzione di connessione tra il cervello e la periferia.

I muscoli scheletrici del corpo umano sono formati da numerosissime fibre ed un singolo motoneurone è in grado di innervare più fibre muscolari contemporaneamente; questo è possibile in quanto esso presenta delle ramificazioni a livello della porzione terminale dell’assone, le quali si connettono singolarmente ad ogni fibra, dando origine alla cosiddetta giunzione neuromuscolare.

Motoneurone e fibre muscolari

Questo fondamentale collegamento rende possibile la trasmissione della stimolazione elettrica proveniente dal sistema nervoso verso il muscolo, determinandone così la contrazione.

Il segnale elettrico viene tradotto in segnale chimico grazie alla liberazione di un neurotrasmettitore (nel caso del tessuto muscolare viene impiegata l’acetilcolina) a livello della sinapsi tra il motoneurone e la fibra muscolare, il quale svolge il ruolo di messaggero.

L’eccitazione della membrana cellulare delle fibre muscolari causata da questa sostanza dà il via alla cascata di eventi intracellulari che porteranno all’accorciamento del sarcomero, ovvero l’unità contrattile della cellula muscolare scheletrica.

Motoneuroni Alfa e Gamma: cosa cambia?

Come spesso avviene in fisiologia, è la struttura di una componente anatomica a determinarne la funzione: i motoneuroni somatici sono classificati in quattro categorie (α, β, γ, δ) a seconda della loro organizzazione e della funzione che svolgono, tuttavia analizzeremo solo le due più importanti per quanto riguarda la contrazione muscolare.

I motoneuroni alfa (α) sono i più grandi del corpo umano e per questo presentano la velocità di conduzione del segnale nervoso più elevata, con un valore medio di circa 90 metri al secondo; essi sono specializzati nella conduzione del segnale nervoso alle cellule muscolari scheletriche.

I motoneuroni gamma (γ) invece sono più piccoli e per questo possiedono una velocità di trasmissione del segnale nervoso inferiore, con un valore medio di circa 25 metri al secondo.Questi ultimi neuroni sono coinvolti nel riflesso miotatico generato dai fusi neuromuscolari (che analizzeremo a breve), in quanto svolgono una funzione di innervazione delle fibre intrafusali di questo fondamentale recettore muscolare.

Unità motoria

L’insieme del singolo motoneurone e di tutte le fibre muscolari innervate dalle sue ramificazioni prende il nome di unità motoria, la quale rappresenta la struttura funzionale minima dell’apparato neuromuscolare, poiché funziona come se fosse un’entità singola.

Le unità motorie possono essere costituite da poche decine di fibre muscolari, così come da centinaia se non migliaia per le unità motorie più grosse.

Un’unità motoria di grosse dimensioni sarà in grado di erogare una forza maggiore di un’unità motoria più piccola, in quanto costituita da un maggior numero di fibre capaci di contrarsi.

Nella maggior parte dei movimenti che eseguiamo quotidianamente, le unità motorie di uno stesso muscolo sono attivate in maniera alternata, ovvero vi è coesistenza di unità attive ed unità a riposo; questo fenomeno consente un’erogazione di forza sufficiente a compiere l’attività nel tempo, senza affaticamento delle fibre.Da ciò deriva che un numero maggiore di unità motorie reclutate (e di conseguenza di fibre muscolari) si tradurrà in una maggiore quantità di forza erogata.

Tipi di fibre muscolari

Le fibre muscolari sono di tre tipi e si differenziano tra loro in base alla capacità di esprimere forza e di resistere alla fatica, caratteristiche determinate esclusivamente dal motoneurone che le innerva:

  • fibre di tipo 1, sono le fibre a contrazione lenta, che presentano un metabolismo prevalentemente aerobico e per questo non sono in grado di erogare molta forza, ma sono molto resistenti alla fatica; esse sono conosciute anche con il nome di “fibre rosse”, in quanto presentano un tessuto molto ricco di mioglobina, una proteina necessaria ad estrarre l’ossigeno dal sangue che dona loro il colore rosso;
  • fibre di tipo 2a, sono le cosiddette “fibre intermedie”, in quanto sono in grado di erogare una buona quantità di forza e possiedono una buona resistenza alla fatica;
  • fibre di tipo 2x, sono le fibre a contrazione rapida, che presentano un metabolismo prevalentemente anaerobico ed infatti sono in grado di erogare molta più forza rispetto alle altre due, tuttavia sono molto suscettibili alla fatica; esse sono conosciute anche con il nome di “fibre bianche”, in quanto la quantità di mioglobina in esse presenti è molto scarsa.

È importante sottolineare come ogni singola unità motoria sia composta da una sola tipologia di fibra, in quanto uno solo è il motoneurone che le innerva e che ne determina le caratteristiche.

Ogni muscolo del corpo umano tuttavia è costituito da tutti e tre i tipi di fibre, le quali sono presenti in percentuali diverse, in una struttura simile ad un mosaico; in questo modo il muscolo assumerà le caratteristiche delle fibre che sono presenti in maggiore quantità.

Alla luce di quanto detto prima, un muscolo ricco di fibre di tipo 1 sarà molto resistente ma poco in grado di esprimere forza (muscoli posturali), mentre al contrario un muscolo ricco di fibre di tipo 2x sarà molto forte ma poco resistente (muscoli degli arti).

L’allenamento consente di modificare le caratteristiche del motoneurone (oltre che di una serie di parametri ormonali e strutturali) ed in conseguenza di regolare o modificare l’espressione genica di una determinata tipologia di fibra all’interno del muscolo: questo è solo uno dei tanti motivi per i quali i velocisti si allenano prevalentemente su brevi distanze ad intensità massimali, mentre i maratoneti compiono attività protratte per lunghi periodi ad intensità pressoché costanti.

Qualsiasi tipo di contrazione determina l’iniziale attivazione delle fibre lente, a cui si somma successivamente la contrazione delle fibre veloci nei casi in cui è necessario erogare più forza; l’ordine di intervento delle diverse tipologie di fibre è determinato dalla struttura del motoneurone che le innerva, il quale è piccolo nel caso delle fibre lente (dunque facilmente attivabile a parità di stimolazione) e più grande nel caso delle fibre veloci.

 Interneuroni

Dal punto di vista concettuale, il SNC è assimilabile ad un vasto circuito elettrico costituito da cavi e snodi che consentono la trasmissione della corrente in maniera veloce ed organizzata (ovviamente esso è dotato di complessità maggiore, tuttavia può essere ben rappresentato in questa maniera).

All’interno di questo circuito vi sono sezioni di entrata e sezioni di uscita della corrente, intervallate da altre sezioni che fungono da collegamento tra queste: nel corpo umano questa sezione di collegamento è rappresentata degli interneuroni, ovvero le cellule neuronali più rappresentate all’interno del SNC, le quali hanno il preciso compito di connettere le fibre nervose che portano segnali in ingresso (ad esempio i neuroni sensoriali) a quelle che conducono un segnale in uscita (ad esempio il motoneurone).

Gli interneuroni all’interno dell’organismo possiedono anche la funzione di modulazione del segnale elettrico e dunque della risposta nervosa ad esso associata e ciò dipende dai processi biochimici coinvolti all’interno della connessione (prevalentemente dal tipo di recettore coinvolto nel legame con il neurotrasmettitore).

Alla luce di questa fondamentale caratteristica possiamo suddividere gli interneuroni in:

  • interneuroni eccitatori, che potenziano la trasmissione di un segnale nervoso verso un successivo interneurone o motoneurone, facilitando dunque la risposta di quest’ultimo;
  • interneuroni inibitori, che indeboliscono la trasmissione del segnale nervoso verso la struttura successiva, inibendone appunto l’attività.

Cellule di Renshaw

Come abbiamo visto in precedenza il motoneurone α che fuoriesce dal midollo spinale porta il suo lungo assone verso il muscolo, dove prende contatto con numerose fibre muscolari, dando così origine all’unità motoria.

Lungo il decorso dell’assone questo motoneurone presenta una ramificazione che resta all’interno del midollo e si connette ad uno specifico interneurone inibitorio, la cellula di Renshaw.

Cellule di Renshaw

Grazie a questa connessione collaterale, la cellula di Renshaw è costantemente informata sul livello di contrazione del muscolo innervato dal motoneurone di partenza.

Questa piccola centrale di controllo prende successivamente contatto con lo stesso motoneurone da cui riceve le informazioni, oppure con motoneuroni di unità motorie differenti ma appartenenti allo stesso muscolo, dunque in definitiva modula l’attività contrattile del muscolo interessato.

In questo modo la cellula di Renshaw è in grado di autoregolare la contrazione del muscolo: una stimolazione eccessiva del motoneurone stimola in maniera uguale la cellula di Renshaw, la quale grazie alla sua attività inibitoria causa un depotenziamento dello stimolo, o sullo stesso motoneurone (se prende contatto con esso), oppure su motoneuroni diretti ad altre unità motorie dello stesso muscolo (se prende contatto con queste ultime).

In entrambi i casi il risultato è un depotenziamento della contrazione muscolare, dovuta nel primo caso alla diminuzione della stimolazione da parte del motoneurone, mentre nel secondo caso al minor numero di unità motorie attive, fattore che come visto in precedenza determina il livello di forza erogata da un muscolo.

Il meccanismo appena descritto prende il nome di inibizione reciproca e rappresenta un classico meccanismo di feedback negativo, che sostanzialmente descrive la capacità di un sistema di autoregolarsi.

I riflessi 

Come anticipato, i motoneuroni non sono coinvolti solamente nei movimenti volontari ma anche nei riflessi muscolari; essi sono fondamentali per preservare l’integrità delle varie strutture corporee e rispondere in maniera rapida a stimolazioni esterne potenzialmente pericolose per l’organismo, ma anche per svolgere le normali attività della vita quotidiana, come la deambulazione o il controllo della postura.

I riflessi muscolari sono molteplici, tuttavia analizzeremo solamente il riflesso miotatico ed il riflesso miotatico inverso, i quali funzionano mediante il meccanismo dell’arco riflesso, il quale avviene a livello del midollo spinale.

Questo meccanismo involontario non necessita del controllo del soggetto poiché deve compiersi in maniera rapida e sistematica in risposta ad insulti meccanici interni ed esterni, tuttavia nonostante esso avvenga spontaneamente, può essere soggetto a modulazione da parte del SNC, ovvero può essere modificato volontariamente ed adattato al compito motorio che si sta eseguendo.

Riflesso miotatico 

Il riflesso miotatico è mediato dai fusi neuromuscolari, speciali recettori localizzati nel ventre muscolare che ne registrano la lunghezza e rispondono a repentine variazioni di quest’ultima, determinando una contrazione del muscolo che si sta allungando, con il fine di preservarne l’integrità strutturale.

I fusi neuromuscolari sono composti da una capsula che individua all’interno dello stesso ventre muscolare delle fibre muscolari extrafusali e delle fibre muscolari intrafusali: le prime sono innervate dai motoneuroni α, mentre le seconde sono innervate dai motoneuroni γ (alle estremità) e da terminazioni nervose sensoriali (al centro).

Fusi neuromuscolari

Il comportamento dei fusi neuromuscolari risulta evidente nel cosiddetto riflesso patellare che si ha quando il neurologo picchietta con il martelletto il ginocchio del paziente: egli agendo sul tendine rotuleo, induce un allungamento repentino del muscolo quadricipite, il quale risponde con una contrazione riflessa che fa estendere la gamba.

Analizziamo ciò che avviene all’interno del corpo: lo stiramento del muscolo determina l’allungamento sia delle le fibre extrafusali, sia di quelle intrafusali e la conseguente attivazione dei fusi, i quali mediante le terminazioni sensoriali delle fibre intrafusali mandano un segnale nervoso al midollo spinale.

A livello del midollo avvengono le seguenti connessioni:

  • attivazione di un motoneurone α diretto alle fibre extrafusali del muscolo in allungamento, il quale ne determina l’accorciamento mediante una contrazione involontaria;
  • attivazione del motoneurone γ che innerva le fibre intrafusali dello stesso muscolo, che ne consentono una contrazione proporzionale a quella delle fibre extrafusali, in modo da mantenere sempre alta la sensibilità del fuso anche a variazioni di lunghezza del muscolo;
  • attivazione di un interneurone inibitorio, che prende a sua volta contatto con un motoneurone α diretto al muscolo antagonista di quello interessato dalla contrazione riflessa, il quale viene rilassato per facilitare il movimento di accorciamento di quello agonista.

 Riflesso miotatico inverso

Il riflesso miotatico inverso invece è mediato dagli organi tendinei del Golgi, recettori localizzati a livello delle giunzioni tra le fibre muscolari e quelle tendinee, i quali registrano la forza esercitata dal muscolo e rispondono ad eccessivi aumenti di tensione determinando un rilassamento del muscolo coinvolto (dunque un effetto inverso rispetto al riflesso miotatico), con il fine di evitare lesioni delle strutture.

organi tendinei del Golgi

Questi recettori sono costituiti da terminazioni nervose libere intrecciate con le fibre di collagene dei tendini e rispondono ad un aumento della tensione meccanica dovuta ad una contrazione particolarmente energica del muscolo collegato.

Un’eccessiva contrazione muscolare attiva queste fibre, che conducono il segnale nervoso generato dai recettori verso il midollo spinale, dove prendono contatto con due differenti strutture:

  • un interneurone inibitorio, il quale a sua volta effettua un collegamento sinaptico con il motoneurone α che innerva il muscolo stesso, inibendolo appunto e depotenziandone in questo modo la contrazione;
  • un interneurone eccitatorio, il quale a sua volta effettua un collegamento sinaptico con un motoneurone α che innerva il muscolo antagonista a quello in contrazione, dunque eccitandolo in maniera tale da determinare un movimento contrario del segmento osseo interessato, frenando così la pericolosa contrazione iniziale.

Patologie del motoneurone

L’integrità del motoneurone, così come delle componenti con cui interagisce, è fondamentale per garantire la trasmissione degli impulsi generati a livello del SNC verso la periferia; le patologie che colpiscono questa importante struttura determinano dunque la limitazione o addirittura l’impossibilità di attivare gli organi bersaglio.

La patologia più importante che interessa esclusivamente il motoneurone è sicuramente la sclerosi laterale amiotrofica (SLA): si tratta di una malattia neurodegenerativa in quanto determina il danneggiamento progressivo del sistema nervoso, in particolare di entrambi i tipi di motoneurone (superiore ed inferiore).

sclerosi laterale amiotrofica

Le conseguenze sono una paralisi corporea progressiva ed una perdita delle capacità di masticare, deglutire e parlare; la complicanza più grave è la graduale incapacità da parte del soggetto di respirare autonomamente, fattore causato dalla paralisi dei muscoli respiratori.

Proprio per il fatto che vengono interessati prevalentemente i motoneuroni, la patologia non causa un decadimento delle funzioni cognitive e sensoriali, che dunque rimangono pressoché inalterate.

Questa patologia è relativamente rara, secondo i dati forniti dall’Osservatorio delle Malattie Rare (OMAR), in Italia l’incidenza è di circa 1-3 casi ogni 100.000 abitanti all’anno, tuttavia non esiste ancora una cura per la SLA e la morte tende a sopraggiungere entro i 5 anni dall’esordio dei sintomi.

Un quadro patologico sicuramente più frequente della SLA è rappresentato dalla radicolopatia, la quale può essere causata da numerosi fattori, tra cui spiccano la compressione di una o più radici nervose in uscita dalla colonna vertebrale (come nel caso di protrusioni o ernie del disco), oppure la loro infiammazione.

Come ormai ben sappiamo il motoneurone viene direttamente interessato da questa condizione, in quanto il suo assone origina a livello del midollo spinale e decorre lungo le radici nervose; un’eccessiva compressione può dunque determinare una lesione dell’assone ed una morte del motoneurone, con conseguenza perdita di forza e volume del muscolo che innerva.

Uno schiacciamento di una o più radici nervose coinvolge anche gli assoni delle fibre sensoriali, in quanto all’uscita dal midollo spinale i nervi sono misti, ovvero possiedono sia la componente sensoriale (in uscita dalle corna dorsali), sia quella motoria (in uscita dalle corna ventrali).

La plasticità che caratterizza il tessuto nervoso consente la riparazione degli assoni (nei casi di lesione parziale) e dunque un recupero delle attività funzionali dell’unità motoria, mentre la sezione totale di queste strutture comporta una denervazione delle fibre muscolari interessate e dei tessuti bersaglio.

I sintomi prevalenti evocati da uno schiacciamento di una radice nervosa, oltre al dolore acuto scatenato durante i movimenti della colonna sono la parziale o completa perdita della sensibilità della zona del corpo interessata, un deficit di forza dei muscoli innervati, comparsa di formicolio diffuso solitamente lungo il decorso del nervo e talvolta comparsa di crampi o fascicolazioni (contrazioni improvvise e spontanee di una o più unità motorie).

In questi casi è sicuramente necessario rivolgersi ad un professionista, con il fine di scongiurare pericoli maggiori e se necessario, prendere le precauzioni del caso per risolvere nel migliore dei modi la problematica.

Invecchiamento

Riprendendo il concetto di espressione genica della tipologia di fibra muscolare sopracitato, è interessante notare come si verifichi un cambiamento fisiologico dell’innervazione delle fibre muscolari come conseguenza dell’invecchiamento.

Nella fattispecie, con l’aumentare dell’età si assiste ad una progressiva incapacità dei motoneuroni di innervare le fibre veloci, che vengono dunque rimpiazzati dai motoneuroni delle fibre muscolari lente (questo grazie alla plasticità del sistema nervoso), i quali favoriscono in tal modo l’espressione genica di quest’ultima tipologia di fibre all’interno del muscolo.

La graduale riduzione di forza che si registra nel soggetto anziano è dovuta anche a questo meccanismo fisiologico, il che suggerisce come sia importante il mantenimento di questa capacità motoria attraverso l’allenamento costante, anche e soprattutto con l’aumentare dell’età.

Conclusioni

In questo articolo sul motoneurone abbiamo cercato di comprendere quali siano le sue caratteristiche e come esso ci consenta il movimento, come ci permetta di reagire tempestivamente a situazioni di pericolo e come esso abbia un importante ruolo nel determinare le caratteristiche contrattili di un muscolo.

Se siete arrivati fino a questo punto senza esservi annoiati già al secondo paragrafo significa che eravate animati da una sana curiosità verso questo mondo affascinante, e volevate capirne di più relativamente ai complessi meccanismi che regolano il movimento umano.

Certamente gli aspetti da considerare e descrivere per comprenderlo a pieno sono molti di più e sono custoditi nei grossi tomi di anatomia e fisiologia, tuttavia il nostro scopo era quello di fornire una panoramica il più completa possibile su ciò che si nasconde dietro ai gesti della quotidianità, dai più semplici ai più complessi, e che proprio per questo tendiamo a dare per scontati.

Perché “la nostra natura è il movimento; il riposo completo è la morte” (Blaise Pascal).

Bibliografia

  1. Lauralee Sherwood, “Fondamenti di fisiologia umana”, Piccin, 2012
  2. Eric P. Widmaier, Hershel Raff, Kevin T. Strang, “Vander – Fisiologia”, Casa Editrice Ambrosiana, 2018
  3. Carlo Loeb, Emilio Favale, “Neurologia”, Società editrice universo, 2003

Note sull’autore

Dott. Fabio Baraldi 
Laureato in Scienze motorie e laureando in fisioterapia; istruttore di tennis e preparatore fisico FIT, nonché appassionato di fitness e di sport in generale.
Mail: [email protected]

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